le micorrize delle specie di tartufo - Piante da tartufo certificate

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le micorrize delle specie di tartufo

tartuficoltura


Le simbiosi micorriziche
I tartufi, come tutti i funghi sono caratterizzati dall’assenza di clorofilla e quindi incapaci di sintetizzare le sostanze necessarie alla loro vita e, al pari degli animali, si nutrono di sostanza organica proveniente da altri organismi sia vivi che morti.

Secondo le modalità di nutrimento possiamo distinguere i funghi in:
Saprofiti: si nutrono a spese di sostanze organiche morte, hanno un importante ruolo ecologico in quanto permettono la decomposizione della sostanza organica, consentendo il rientro in circolo di composti azotati ed altre sostanze, che possono essere riutilizzati dalle piante o dagli animali.
Parassiti: si nutrono a spese di un organismo vivo sia esso animale che vegetale. I funghi sono tra i più importanti patogeni delle principali malattie che colpiscono le piante; oltre 5.000 specie sono in grado di arrecare danno alle coltivazioni agrarie e forestali e sono state identificate oltre 150 specie che possono causare gravi malattie agli animali e agli uomini.
Simbionti: si nutrono stabilendo un rapporto di simbiosi con un organismo autotrofo, possono stabilire rapporti mutualistici con la maggior parte delle piante vascolari (oltre l’80%).
Con le piante superiori, le simbiosi possono essere di tipo endomicorrizico, ectomicorrizico ed ectoendomicorrizico secondo la morfologia delle strutture impegnate nella simbiosi e la tipologia di scambi trofici messi in atto.

I tartufi sono funghi simbionti ectomicorrizici ipogei
I tartufi stabiliscono la simbiosi micorrizica con numerose specie vegetali, in prevalenza arboree (querce, pini, salici, pioppi, carpini, tigli, ecc.) e, in misura minore, arbustive (genere Cistus).
Nel rapporto di simbiosi, i funghi, sia ipogei come i tartufi, che epigei come i porcini, le russule, i cantarelli, ecc., ricevono dalla pianta ospite i carboidrati necessari al loro metabolismo, i funghi a loro volta aiutano la pianta nell’assorbimento dell’acqua e dei sali minerali in particolare azoto e fosforo.

La struttura dove avvengono questi scambi prende il nome di ectomicorriza (ECM).
Le ectomicorrize (ECM) sono strutture che si formano agli apici delle radici, sono costituite da un mantello fungino (micoclena) all’interno del quale si sviluppano ife settate che penetrano tra le cellule della radice andando a formare il reticolo di Hartig, dalla superficie esterna partono ife peritrofiche che formano una fitta rete miceliare che esplora il terreno per molti cm e assorbono acqua e sali minerali che vengono ceduti alla pianta. Le micorrize sono lunghe pochi mm, hanno generalmente forma clavata, sono più o meno ramificate e di colori variabili.  
Nel ciclo del tartufo, le micorrize rappresentano la fase vegetativa, il tartufo raccolto e consumato, la fase riproduttiva.



Simbionti ectomicorrizici ipogei



Caratteri morfologici delle micorrize delle principali specie di tartufi.
Per identificare la specie di Tuber a cui appartiene una ECM è necessaria l’osservazione al microscopio steroscopico e a quello ottico. Allo stereo si osserva la distribuzione delle ECM sull’apparato radicale, la forma, il colore, il tipo di ramificazione e le dimensioni, gli ingrandimenti utilizzati vanno in media da 10 a 50.
Al microscopio ottico si osservano i caratteri della micoclena, dei cistidi e del micelio. Gli ingrandimenti utilizzati sono compresi tra 100 e 400.
I caratteri morfologici quali:micoclena e cistidi permettono di identificare la specie di tartufo di appartenenza con semplici osservazioni al microscopio ottico. In rarissimi casi, in cui il disegno della micoclena non sia chiaro o i cistidi siano assenti, si ricorre all’analisi biomelocolare.

I principali caratteri morfologici che si osservano per identificare la specie di apparteneza di una ECM sono: forma, colore, dimensione, micoclena e cistidi.
Forma: in generale tutte le ectomicorrize del genere Tuber hanno una forma clavata, nella fase giovanile sono semplici successivamente si ramificano. Nelle latifoglie le ramificazioni seguono uno schema monopodiale, pinnato o piramidale, nelle conifere la ramificazione è di tipo dicotomico.

micorriza giovane e micorriza vecchia







 
Colori: variano in base al simbionte vegetale ma soprattutto in base all’età.
 
Le micorrize giovani hanno tonalità chiare, dall’ambra fino all’ocra; in vecchiaia. i colori sono più scuri fino al marrone nerastro.
 
L’apice è generalmente più chiaro in quanto durante la fase di accrescimento le parti apicali hanno uno strato della micoclena più sottile. Solo nei brevi periodi di quiescenza estivi o invernali il colore tende ad essere uniforme, in questa fase, generalmente, mancano gli elementi peritrofici quali il micelio e, in particolare, i cistidi, per cui il riconoscimento morfologico diventa più difficoltoso.


 

particolarità micorriziche






Dimensioni
Le micorrize di tartufo misurano da 1 a 2 mm fino a 3 – 4 mm di lunghezza e circa 0,5 mm di diametro. Sono facilmente visibili ad occhio nudo ma per l’identificazione è necessaria l’osservazione con gli opportuni strumenti ottici.

radice con micorrizie e senza micorrizie







Caratteri microscopici
Leectomicorrizesono strutture formate in parte dalla radice della pianta ospite e in parte dal micelio del fungo simbionte e sono il luogo dove avvengono gli scampi degli elementi nutritivi.
Il micelio del fungo simbionte avvolge l’apice radicale della pianta ospite formando il mantelloo micoclenae penetra tra le cellule epidermiche e corticali, mantenendosi sempre all'esterno delle pareti cellulari, formando ilreticolo di Hartig.
Una ectomicorriza è costituita dalla micoclena, dal reticolo di Hartig e da ife peritrofiche (miceli e cistidi).

radice e micelio






Micoclena o mantello: è la parte esterna della micorriza che si interfaccia con il suolo, è formata da un intreccio di ife cementate da polisaccaridi. Le ife anche se intrecciate fortemente tra loro non formano mai un tessuto per cui la micoclena è di tipo pseudoparenchimatico.  Al microscopio ottico, la superficie della micoclena mostra una sorta di disegno formato dal modo in cui le ife si intrecciano tra di loro, questo disegno tipico per ogni specie è un elemento tassonomico molto importante per identificare la specie.
Nelle micorrize del genere Tuberla ife della micoclena si organizzano in due principali tipi di disegno:
1 - puzzle in Tuber melanosporum, T. brumale, T. magnatum. T, borchii
2 - poligono in T. aestivum, T.uncinatum, T. mesentericum.

Miclochene diverse





 
Reticolo di Hartig
Dalla superficie interna della micoclena, a contatto con la parete delle cellule della radice, si sviluppano ife settate trasversalmente che penetrano tra le cellule dell’epidermide della radice e nello strato sottostante della corteccia primaria andando a formare il reticolo di Hartig,
È in questa sede che avvengono gli scambi trofici tra il fungo e la pianta.

Parti delle cellule di radice avvolte
 







Miceli e cistidi
 
Dalla superficie esterna della micoclena partono strutture ifali che assicurano il contatto con il terreno e quindi l’assorbimento dell’acqua e dei sali minerali. Le ife che hanno un accrescimento indeterminato formano un vero e proprio micelio, sono ialine, semplici o poco ramificate e non molto abbondanti, non hanno caratteri particolari che permettano di distinguere quelle di una specie rispetto ad un’altra. I cistidi sono ife che si originano anch’esse dalle cellule esterne della micoclena ma hanno un accrescimento determinato e sono caratteristici della specie.
Cistidi in Tuber Melanosporum
Cistidi in Tuber Aestivum
Cistidi in Tuber Brumale



Micorrize di T. melanosporum
Micoclena: le pseudo cellule si dispongono secondo il modello a puzzlecon i lobi sinuosi e ben marcarti. Il disegno è abbastanza costante indipendentemente dalla specie forestale ospite.
Cistidi: sono presenti due tipologie;
1 – cistidi semplici (spinule),  le micorrize in fase di attiva crescita presentano cistidi semplici, ialini, con parete sottile, apice stretto ed arrotondato, lunghi fino a 150 µm. le spinule sono presenti per brevi periodi per cui non hanno un grande valore tassonomico.
2 -  cistidi ramificati, robusti, rigidi, settati, colorati in giallo ocra nelle parti prossimali e mediane, giallo meno intenso fino a ialino nelle parti distali. Le ramificazioni più vicine alla superficie della micoclena sono tipicamente ad angolo retto , le altre formano angoli di circa 45 ° rispetto all’asse principale, sono lunghi fino a 300 µm ed hanno un diametro medio di 3,5 µm.Sono presenti durante tutta la vita della micorriza anche se in quelle senescenti diventano meno frequenti, per cui hanno un elevato valore tassonomico.

Micorrizia tuber melanosporum







Bibliografia

AGERER R (1987-2002). Colour Atlas of Ectomycorrhizae. 1st-12th delivery. EinhornVerlag, SchwäbischGmünd
AGERER R (2001). Exploration types of ectomycorrhizae. A proposal to classify ectomycorrhizal mycelial systems according to their patterns of differentiation and putative ecological importance. Mycorrhiza 11: 107-114
AGERER R, DANIELSON RM, EGLI S, INGLEBY K, LUOMA D & TREU R (1996 – 2004). Descriptions of Ectomycorrhizae. Schwäbisch-Gmünd: Einhorn-Verlag
BENCIVENGA M, GRANETTI B (1990) Atti del secondo congresso internazionale sul tartufo, Spoleto 24 – 27 novembre 1988

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